Toutes les espèces de la Famille des Crucifères offrent entre elles de si nombreuses ressemblances qu'il a été nécessaire d'établir les genres sur des caractères souvent d'une importance assez faible et parfois même sans grande netteté. Il en résulte que pour donner aux genres des caractères de même valeur, on a été obligé de créer un grand nombre de genres dans cette Famille, et que chacun de ces genres renferme par suite, en général, peu d'espèces.
Les caractères les plus constants qui permettent d'établir des groupes de genres dans les Crucifères sont ceux tirés de la forme de la plantule que renferme la graine. Les diverses manières dont cette plantule se trouve pliée ou repliée pendant son développement sont extrêmement fixes pour chaque espèce et, en général, pour chaque genre ; mais présentent parfois, d'un genre à l'autre, des formes intermédiaires (voir fig. 4 à 10).
Après avoir utilisé ces caractères déduits de la forme de la plantule dans la graine mûre, il reste encore un grand nombre de genres à distinguer les uns des autres. On s'est adressé alors à la forme du fruit. Le longueur du fruit par rapport à sa largeur permet, sauf dans quelques cas de transition très marqués, de placer d'un côté les Crucifères à fruits longs, c'est-à-dire ceux qui sont au moins quatre fois plus longs que larges (Brassica, Dentaria, etc.), et d'un autre côté les Crucifères à fruits courts c'est-à-dire ceux qui sont moins de quatre fois plus longs que larges (Draba, Lepidium, etc.) (Les fruits des premières sont appelés siliques et ceux des secondes silicules).
Un meilleur caractère est tiré de la forme du fruit déterminée par sa section transversale. Dans beaucoup de genres, dans tous ceux qui sont à fruits longs et dans un certain nombre de ceux qui sont à fruits courts, la cloison est aussi large que la plus grande largeur du fruit (fig. 2 : Schéma d'une coupe en travers dans un fruit de Crucifère, dont la largeur de la cloison est égale à la plus grande largeur de ce fruit) ;
il en résulte que le plus souvent le fruit est plus ou moins aplati parallèlement à la cloison (Sinapis, Cardamine, etc. parmi les Crucifères à fruits longs ; Draba, Alyssum, etc. parmi les Crucifères à fruits courts) ; on peut ramener à cette catégorie, les Crucifères dont les fruits ne s'ouvrent pas par deux valves, dont la cloison n'est pas développée, mais dont le fruit a la même forme que les précédents. Dans certains genres de Crucifères à fruits courts, la cloison est, au contraire, toujours moins large que la plus grande largeur du fruit (fig. 3 : Schéma d'une coupe en travers dans un fruit de Crucifère, dont la largeur de la cloison est plus petite que la plus grande largeur de ce fruit) ;
il en résulte que le fruit est plus ou moins aplati perpendiculairement à la cloison (Thlaspi, Lepidium, par exemple) ; on peut placer dans cette catégorie les quelques Crucifères à fruit ne s'ouvrant pas, mais qui est aplati perpendiculairement au plan où devrait se trouver la cloison.
Les autres caractères des genres sont, dans la plupart des cas, d'une très faible importance et parfois assez variables. Il faut cependant noter la distinction à laquelle il est fait allusion plus haut, celle qui se manifeste entre les Crucifères, de beaucoup les plus nombreuses, dont les fruits s'ouvrent par deux valves pour laisser échapper les graines et celles dont les fruits ne s'ouvrent pas, mais tombent avec la graine qu'ils renferment ou se divisent en articles contenant chacun une graine.
Ceci établi, il nous sera facile de constituer les principaux groupes de genres de Crucifères, et d'examiner les transitions qui se produisent entre les groupes ou les liens qui réunissent les uns aux autres tous les genres de la Famille.
Les figures 4 à 10 représentent les principales formes que peut avoir la plantule dans la graine des Crucifères. Toutes les figures A représentent les plantules telles qu'on les voit lorsqu'on a enlevé les téguments des graines. Toutes les figures B représentent les sections transversales de ces plantules, enfermés dansles téguments des graines. Les lettres r indiquent l'axe de la plantule (radicule et axe hypocotylé) les lettres c, c' indiquent les deux cotylédons.
Fig. 4 - Plantule à 2 cotylédons accolés par une partie plane, et dont l'axe est replié d'un côté sur les bords des 2 cotylédons.
Fig. 5 - Plantule à 2 cotylédons accolés par une partie plane, et dont l'axe est replié obliquement sur le bord d'un des cotylédons.
Fig. 6 - Plantule à 2 cotylédons accolés par une partie plane, et dont l'axe est replié sur le dos d'un des cotylédons.
Fig. 7 - Plantule à 2 cotylédons accolés par une partie courbe, et dont l'axe est replié sur le dos d'un des cotylédons qui entoure un peu cet axe.
Fig. 8 - Plantule à 2 cotylédons pliés en long, accolés par une partie très courbée, et dont l'axe se trouve embrassé par l'un des 2 cotylédons.
Fig. 9 - Plantule enroulée en travers sur elle-même, et dont les 2 cotylédons se recourbent de façon qu'une section de la graine peut les couper deux fois.
Fig. 10 - Plantule pliée deux fois en travers sur elle-même, et dont les 2 cotylédons se recourbent de façon qu'une section de la graine peut les couper trois fois.
Fig. 11 - Liaisons entre les genres de Crucifères. - - La surface de chaque cercle, correspondant à un genre, est proportionnelle au nombre des espèces que renferme ce genre dans notre Flore. Les traits pleins qui joignent les cercles les uns les autres indiquent les liaisons importantes entre les genres et sont d'autant plus courts que ces liaisons sont plus grandes. Les traits pointillés indiquent les liaisons plus lointaines.
Un premier groupe, qui s'étend du genre Raphanus au genre Moricandia, sur le schéma qui représente la figure 11, comprend les Crucifères, à fruits allongés s'ouvrant par deux valves, dont la plantule a les deux cotylédons pliés en long l'un sur l'autre, de telle façon que l'axe de la plantule replié se trouve entouré par le cotylédon qui est situé en dedans de l'autre (fig. 8).
Considérons d'abord, dans ce premier groupe, les genres Sinapis, Brassica et Eruca; ces genres sont tellement voisins qu'ils ont été réunis par beaucoup d'auteurs en un seul genre (le genre Brassica) ; en effet, ils ne diffèrent entre eux que par les nervures principales des valves plus ou moins saillantes sur le fruit mûr, et tous trois ont les deux cotylédons divisés chacun en deux lobes au sommet. Les autres genres du même groupe diffèrent des précédents par les cotylédons qui ne sont pas divisés en deux lobes, mais seulement plus ou moins échancrés au sommet. Les genres Erucastrum, Diplotaxis et Moricandia (répartis suivant un triangle sur le schéma de la figure 11) sont très voisins les uns des autres. Dans les genres Diplotaxis et Moricandia les graines sont disposées sur deux rangs dans chaque loge, mais le genre Erucastrum présente des espèces où les graines sont disposées sur un seul rang, et d'autres où elles sont presque sur deux rangs. D'autre part, le genre Hirschfeldia se rapproche des Brassica par les cotylédons très échancrés au sommet et par les fruits à graines nettement disposées sur un seul rang.
D'autres genres de Crucifères, à fruit long ou à fruit court, ont, comme les précédents, ce double caractère d'avoir une plantule à cotylédons pliés dans leur longueur (fig. 8) et les cotylédons divisés en deux lobes ou échancrés au sommet, mais ils diffèrent de tous les genres précédents par leur fruit qui ne s'ouvre pas ou qui se divise transversalement en articles ne s'ouvrant pas. Ce sont les genres Raphanus, Crambe, Rapistrum et Calepina.
Les Raphanus se rattachent aux Sinapis par leurs fruits allongés, par leurs cotylédons divisés en deux lobes et par la constitution chimique de leurs graines. Le genre Calepina, bien qu'à fruit court, pourrait être considéré comme se rapprochant du groupe des Diplotaxis, à cause des cotylédons échancrés au sommet. Ce genre est d'ailleurs relié aux Raphanus, car le fruit ne s'ouvre pas et ne se divise pas en articles, ce qui a lieu aussi chez le Raphanus sativas. Quant aux genres Crambe et Rapistrum, très voisins l'un de l'autre, ils peuvent être placés entre les Calepina et les Raphanus (en particulier le Raphanus Raphanistrum), à cause de leur fruit divisé en deux articles superposés, tantôt à une graine chacun, tantôt l'un à une graine et l'autre sans graine.
Tous les genres qui sont réunis par des traits pleins sur le schéma de la figure 11, depuis les Hesperis jusqu'aux Nasturtium et Dentaria renferment des Crucifères à fruit long, à cotylédons entiers au sommet et non pliés dans leur longueur (ou à peine concaves). La forme de la plantule chez les plantes de ces divers genres correspond aux types que représentent les figures 4, 5, 6 et 7.
Examinons d'abord le groupe formé par les quatre genres Hesperis, Malcolmia, Matthiola et Cheiranthus qui sont tellement rapprochés que plusieurs auteurs les ont réuni en un seul genre (le genre Hesperis). Les espèces qu'ils renferment ont les 2 stigmates distincts formant comme deux lames rapprochées l'une de l'autre. Parmi ces genres, l'Hesperis est celui qui se rapproche le plus du premier groupe de genres établi plus haut, et en particulier du genre Moricandia où les deux stigmates sont distincts l'un de l'autre. En effet, chez les Hesperis, si les deux cotylédons ne sont pas nettement pliés en long, ils sont un peu concaves dans le même sens, et le cotylédon intérieur embrasse un peu l'axe de la plantule, qui vient se recourber sur le dos de ce cotylédon (fig. 7) ; en outre, les cotylédons sont très peu échancrés chez le Moricandia, ce qui rapproche encore ce genre de l'Hesperis où les cotylédons sont entiers au sommet. Chez les Malcolmia, les cotylédons sont encore un peu concaves, mais l'axe de la plantule vient se replier parfois obliquement et non au milieu du dos d'un cotylédon (à peu près comme fig. 5). Chez les Matthiola et les Cheiranthus, les cotylédons sont à peu près plans, et l'axe de la plantule vient se replier d'un côté, de façon à se trouver le long des bords des deux cotylédons (fig. 4).
Dans ce même grand groupe, les Erysimum et les Barbarea sont très voisins l'un de l'autre ; par l'espèce Erysimum orientale que certains auteurs rangent dans un genre spécial (le genre Conringia), les Erysimum se relient aussi aux Moricandia, ces derniers ayant le port spécial de l'Erysimum orientale caractérisé par ses feuilles glauques entières et embrassant la tige; de plus, dans cette espèce, le cotylédon situé près de l'axe replié de la plantule est comme creusé en gouttière, entourant en partie cet axe, ce qui rappelle un peu le cotylédon des Moricandia qui est replié en long et entoure l'axe de la plantule.
Quatre autres genres de ce même groupe, qui s'étend des Hesperis aux Dentaria, sont tellement liés entre eux qu'on les a souvent réunis en un seul (le genre Sisymbrium) ; ce sont les genres : Alliaria, Sisymbrium, Braya et Hugueninia. Leur fruit mûr est marqué de trois nervures principales saillantes, mais chez les Alliaria, les deux nervures latérales ne sont développées que vers la base du fruit, ce qui forme un passage vers les Barbarea, lesquelles ont le fruit à une seule nervure saillante bien marquée.
Les Sisymbrium se rattachent aux Arabis, notamment par l'Arabis Thaliana que beaucoup d'auteurs placent dans le genre Sisymbrium à cause de ses fruits non aplatis et de la présence assez vague de deux nervures principales latérales sur chaque valve du fruit. Quant au genre Turritis, il se relie étroitement aux Arabis.
Les Sisymbrium montrent aussi des liaisons avec les Nasturtium, car parmi les espèces du premier genre, celles dont les graines sont disposées sur deux rangs dans chaque loge, ne diffèrent guère des Nasturtium que par les nervures à peine marquées que ces dernières présentent sur les valves de leurs fruits mûrs. Nous sommes ainsi conduits aux genres Cardamine et Dentaria, très voisins l'un de l'autre, dont les fruits sont aussi sans nervures saillantes, mais dont les valves présentent un enroulement particulier à la maturité.
Vient maintenant un autre grand groupe de Crucifères, qui s'étend sur le schéma de la figure 11 depuis les Roripa jusqu'aux Myagrum. Ce sont toutes des Crucifères ayant à la fois le fruit court, la cloison du fruit aussi large que la plus grande largeur du fruit (comme dans tous les genres déjà cités) et la plantule à deux cotylédons entiers au sommet, plans ou à peu près plans (fig. 4, 5, 6, 7).
Mais ce grand groupe de Crucifères à fruit court est étroitement relié au précédent, car entre les Nasturtium et les Roripa se révèle la plus grande ressemblance ; ces deux genres ne diffèrent, en effet, que par les fruits qui sont relativement plus longs dans le premier que dans le second, et beaucoup d'auteurs les réunissent en un seul. Ce qui montre bien que ces deux genres sont très rapprochés, c'est qu'il existe des hybrides entre certaines espèces du premier et certaines espèces du second.
Le genre Roripa est voisin du genre Armoracia que certains auteurs ramènent au premier, car ces deux genres se rapprochent l'un de l'autre par leurs fruits à valves sans nervures bien marquées et par leur plantule à cotylédons ovales dont l'axe vient se replier sur les bords des cotylédons (fig. 4). Du genre Armoracia on passe aux genres très voisins Cochlearia et Kernera. Les genres Camelina, Myagrum et Neslia constituent un ensemble peu éloigné des genres précédents ; ces trois derniers genres sont réunis par certains auteurs en un seul (le genre Myagrum). Dans les Camelina le fruit est à deux rangées de graines dans chaque loge comme dans le genre Roripa ; dans les Neslia, le fruit ne renferme, qu'une graine et ne s'ouvre pas; dans le genre Myagrum on observe un fruit curieux, presque intermédiaire entre un fruit deux valves et un fruit sans cloison ne s'ouvrant pas ; ce fruit des Myagrum est, en effet, divisé dans le haut par une cloison qui le sépare en deux loges dont les graines avortent, tandis que la partie intérieure du fruit n'est pas divisée et ne renferme qu'une seule graine.
Par une autre voie, le genre Roripa conduit aux Alyssum qui en diffèrent surtout par le repli plus marqué des bords du fruit formant une sorte de gouttière intérieure dans laquelle viennent s'attacher les graines. L'ensemble des genres Alyssum, Farsetia et Vesicaria est assez homogène, et plusieurs auteurs ont réuni ces trois genres en un seul (le genre Alyssum) ; ils ont comme caractères communs le fruit s'ouvrant par deux valves, dont chaque valve est dépourvue de nervure principale allant d'un bout à l'autre, et la plantule dont l'axe est replié sur les bords des cotylédons (fig. 4).
Les Vesicaria, par les valves de leur fruit qui possèdent vers leur base une faible nervure principale, conduisent à l'important genre Draba dont les valves présentent une nervure principale allant d'un bout à l'autre de chaque valve. D'un autre côté, les Farsetia offrent des caractères communs avec les Lunaria et s'en rapprochent en particulier par la forme très aplatie de leurs fruits. Les Lunaria montrent d'ailleurs quelques affinités avec le grand groupe précédent de Crucifères à fruits longs ; le fruit du Lunaria rediviva est assez allongé par rapport à sa largeur et les Lunaria ont comme les Dentaria des fruits à valves aplaties et sans nervures principales marquées longitudinalement ; ils ont aussi des plantules de même forme. Quant au genre Berteroa, il est très voisin des Alyssum auxquels il est réuni par plusieurs auteurs. Au genre Alyssum se rattachent, par la constitution de leur fruit, les genres Clypeola et Peltaria, bien que, dans ces deux derniers genres, le fruit ne s'ouvre pas.
Si nous revenons maintenant au genre Myagrum, on peut trouver des transitions, parfois moins marquées, mais très intéressantes, entre ce genre et divers autres genres de Crucifères. Par sa plantule à cotylédons un peu concaves (fig. 7), il se relie aux Rapistrum qui ont les cotylédons pliés en long (fig. 8) et dont le fruit est assez analogue. Par son fruit ne s'ouvrant pas et décomposé en plusieurs logettes, il se rattache d'une part aux Peltaria et, d'autre part, aux Cakile qui offrent quelque analogie avec les Bunias. Enfin par son fruit qui, dans sa partie supérieure, est transversalement un peu plus large que la cloison, il a des rapports avec le genre Aethionema.
Ce genre Aethionema se relie à toute une série de genres qui forme un grand groupe s'étendant, sur le schéma de la figure 11, depuis les Isatis jusqu'aux Iberis. Chez toutes les Crucifères appartenant à ces divers genres, le fruit est court et a pour caractère spécial d'avoir une cloison moins large que la plus grande largeur du fruit, d'où il résulte que le fruit est plus ou moins aplati perpendiculairement à la cloison, et que lorsqu'il s'ouvre, chacune des deux valves est très concave et ordinairement comme creusée en nacelle.
Tels sont d'abord les trois genres Aethionema, Thlaspi et Capsella, réunis en un seul (le genre Thlaspi) par certains auteurs, puis les Lepidium et les Hutchinsia qui s'y rattachent étroitement. Dans le genre Iberis, les quatre pétales de la fleur sont très inégaux, mais le genre Teesdalia relie les Iberis aux Thlaspi par plusieurs caractères, et en particulier par ses fleurs à pétales un peu inégaux, ou presque égaux chez certaines formes. Quant aux genres Biscutella et Isatis, ils se relient un peu aux Hutchinsia et aux Lepidium par la réduction du nombre des graines et par la forme du fruit aplati dans le même sens ; mais dans les Biscutella, le fruit se sépare en deux parties ne s'ouvrant pas et renfermant une graine chacune, tandis que dans les Isatis le fruit tout entier ne s'ouvre pas et ne contient qu'une seule graine.
Quelques relations, beaucoup moins étroites, peuvent être signalées au sujet des trois derniers genres de Crucifères de notre Flore. Le groupe formé par les Senebiera et les Subularia, caractérisé par la plantule dont les cotylédons sont pliés en travers (fig. 10), se relie un genre Bunias où la plantule a les cotylédons roulés en travers (fig. 9), mais se trouvent d'abord pliés en travers, avant d'être enroulés, pendant la maturation de la graine. Il y a aussi quelque rapport entre le fruit des Senebiera et celui des Biscutella.
Au point de vue de la Chimie végétale, les Crucifères ont encore beaucoup d'analogies les unes avec les autres. Il suffit de rappeler qu'on a pu mettre en évidence le myronate de potassium dans les graines des Crucifères les plus variées, que toutes renferment dans leurs feuilles et leurs racines une proportion notable de produits sulfurés, que le raphanol, substance cristallisable, a été obtenu en prenant des graines d'espèces appartenant à des genres très différents, comme les Raphanus et les Cochlearia, etc.
Nous avons ainsi passé en revue tous les genres de Crucifères de notre Flore, et les liaisons, pour la plupart très étroites, qu'on peut établir entre ces genres, mettent en évidence la grande homogénéité de la Famille.
AFFINITÉS DES CRUCIFÈRES AVEC D'AUTRES FAMILLES. Les Crucifères se relient, plus ou moins directement, aux Papavéracées et aux Fumariacées par la constitution du fruit. En effet, les genres de Papavéracées tels que les Glaucium. les Roemeria, les Chelidonium et les Hypecoum ont, comme les Crucifères à fruits longs, des fruits provenant d'un ovaire à deux carpelles, dont les graines s'attachent sur les bords extérieurs du fruit et qui s'ouvrent par deux valves; il existe même, chez les Glaucium, une fausse cloison analogue à celle qui sépare en deux, dans sa longueur, le fruit des Crucifères. Chez les Fumariacés, les fruits des Corydallis et des Sarcocapnos ont une forme et une constitution analogue à celles des fruits de Crucifères à fruit court. De plus, dans ces trois familles, les parties semblables de la fleur, sépales, pétales, carpelles (sauf certains genres de Papavéracées), souvent même étamines, sont disposées par 2 ou par 4. On a décrit aussi dans les tissus des Crucifères certaines cellules particulières, allongées, ayant un contenu spécial, et qu'on a comparées aux éléments laticifères des Papavéracées et des Fumariacées.
Les Crucifères se relient plus étroitement aux Capparidées et aux Résédacées, comme on le verra à propos de ces Familles.