RELATIONS ENTRE LES DIVERS GENRES DE GRAMINÉES.
La famille des Graminées présente une remarquable homogénéité qui rend l'établissement de groupes de genres difficile, et c'est ainsi qu'un même genre a pu être placé dans des groupes différents. D'autre part, les relations entre les genres sont ordinairement nombreuses et l'on peut voir, en jetant un coup d'œil sur la synonymie des espèces, que souvent la même plante a pu être classée dans plusieurs genres.
Le genre Zea, qui représente le groupe des Maïdées, peut être mis à part des autres genres de notre Flore à cause de ses fleurs, les unes staminées, les autres pistillées ; il a cependant été rangé, rarement d'ailleurs, dans le groupe des Phalaridées dont il va bientôt être question. Un autre genre, qui fait partie des Oryzées, le genre Leersia, est remarquable par ses épillets dépourvus de glumes et ce caractère spécial se retrouve dans le genre Coleanthus cité plus loin. Le Leersia a aussi des rapports avec les Phalaris ainsi qu'il ressort de la synonymie.
On peut ensuite grouper sous le nom de Phalaridées 10 genres qui possèdent une inflorescence le plus souvent en forme d'épi et des épillets aplatis par le côté contenant une fleur stamino-pistillée qu'accompagne ou non, au-dessous, une ou 2 fleurs staminées ou rudimentaires, et ces épillets présentent des glumes ordinairement égales et aussi longues ou plus longues que la fleur à glumelle inférieure carénée. Au genre Phalaris se rattache d'abord, assez étroitement, le genre Baldingera qui ne s'en distingue que par son inflorescence rameuse et par ses glumes à carène non-ailée, puis le genre Anthoxanthum, mais celui-ci, à l'encontre des autres genres du groupe, a des épillets à glumes inégales et une fleur à 2 étamines. Dans ces 3 genres, la fleur montre au dessous d'elle 2 rudiments floraux, tandis que dans un quatrième, le genre Hierochloa, ce sont 2 fleurs staminées. Quatre autres genres n'ont qu'une fleur stamino-pistillée sans fleur rudimentaire. Ce sont les genres Coleanthus, Mibora, Crypsis et Alopecurus. Dans le Coleanthus et le Crypsis aculeatus la fleur a seulement 2 étamines comme dans l'Anthoxanthum, et les Alopecurus ont une fleur dépourvue de glumelle supérieure. Le genre Mibora offre des rapports avec le genre Agrostis, type d'un autre groupe, par ses petits épillets et par ses glumes presque égales, plus longues que les glumelles membraneuses. Enfin le genre Phleum, qui a souvent été placé dans le groupe des Agrostidées par suite de la présence d'un rudiment floral au-dessus de la fleur stamino-pistillée, est voisin des Alopecurus auxquels le relie l'Alopecurus Gerardi qui présente des caractères intermédiaires entre les 2 genres.
Un autre groupe, celui des Panicées, renferme 7 genres caractérisés par leurs épillets aplatis par le dos, munis de glumes généralement très inégales et constitués d'une fleur stamino-pistillée à glumelles coriaces, l'inférieure arrondie sur le dos, et d'une fleur staminée ou rudimentaire au-dessous. Les genres Setaria, Oplismenus et Digitaria ont par l'ensemble de leurs caractères beaucoup de rapports avec le genre Panicum dans lequel ils ont souvent été inclus. Le genre Setaria est cependant très remarquable par les longs poils raides qui entourent les épillets et le genre Digitaria par ses longs épis grêles attachés ensemble dans le haut de la tige. Dans les Panicum et Oplismenus, la fleur rudimentaire montre 2 glumelles, dans le Digitaria une seule glumelle de même que dans le genre voisin Paspalum et aussi dans le genre Tragus, dans lequel cette glumelle hérissée d'épines crochues est opposée à l'unique glume très réduite de l'épillet. Le genre Stenotaphrum se relie au genre Digitaria par ses épillets disposés 2 par 2 sur l'axe de l'épi, et par ses fleurs à glumelles égales et coriaces. Le genre Cynodon a été rattaché au genre Panicum et surtout au genre Digitaria à cause de son inflorescence et de la constitution de ses épillets ; il montre toutefois par ses épillets aplatis par le côté, ses glumelles membraneuses, l'inférieure en carène sur le dos, une relation avec le genre Spartina classé comme lui dans le groupe des Chloridées, et ce dernier genre offre de lointains rapports avec le genre Dactylis dans lequel a été rangée l'une de ses espèces.
Le groupe des Andropogonées comprend 4 genres chez lesquels les épillets sont réunis par 2 ou par 3, l'un sessile, l'autre ou les autres munis de pédoncule, le premier à une fleur stamino-pistillée avec une fleur rudimentaire au-dessous, l'autre ou les autres stériles. La glumelle inférieure est arrondie sur le dos dans les genres Andropogon et Sorghum que rapprochent de nombreux caractères ainsi que dans le genre Erianthus. Ce dernier montre de longs poils soyeux autour des épillets et par là se relie au genre Imperata qui fait partie du même groupe, mais a la glumelle inférieure carénée. On peut par là encore établir une relation très lointaine avec les Setaria du groupe des Panicées, mais dans ce genre les poils qui entourent les épillets sont raides et denticulés.
Onze genres, qui ont des épillets à glumes ordinairement plus longues que les glumelles renfermant une fleur stamino-pistillée et de plus, chez certains, un rudiment de fleur au-dessus, constituent le groupe des Agrostidées. Les genres Aristella, Stipa, Piptatherum et Milium ont des glumelles coriaces et la glumelle inférieure est arrondie sur le dos. Le premier de ces genres ne diffère guère du genre Stipa que par l'arête de la fleur, droite et subterminale, au lieu d'être tordue et terminale, tandis que le genre Piptatherum ne se sépare vraiment du genre Milium que par la présence d'une arête, d'ailleurs caduque, droite comme celle de l'Aristella. Les 7 autres genres du groupe ont les glumelles membraneuses et la glumelle inférieure carénée. Les Calamagrostis et Agrostis montrent des glumes presque égales et ordinairement un peu plus longues que les glumelles qui sont inégales, l'inférieure portant une arête sur le dos. Ges genres offrent par le dernier caractère, une relation avec le genre Aira qui appartient à un autre groupe. Le genre Sporobolus a des rapports avec le genre Agrostis par ses petits épillets de constitution identique ; toutefois dans les Sporobolus, les glumes sont inégales, plus courtes que les glumelles égales et dépourvues d'arête. Dans le genre Psamma, la fleur est entourée de poils comme dans le genre Calamagrostis, mais ces poils sont au moins de moitié plus courts qu'elle. En outre le Psamma fait transition avec les premiers genres du groupe par ses glumelles un peu coriaces. Les genres Lagurus et Polypogon se relient par leurs glumes égales, ciliées et atténuées en arête, mais la fleur est munie de 3 arêtes dans le premier de ces genres, d'une seule dans le deuxième. Enfin dans le genre Gastridium, dont la synonymie montre clairement les affinités avec les Milium et les Agrostis, les glumes dépassent longuement les glumelles comme dans les genres précédents, mais sont sans cils ni arête et assez inégales.
Fig. 36. Liaison entre les genres de Graminées. La surface de chaque cercle, correspondant à un genre, est proportionnelle au nombre des espèces que renferme ce genre dans notre Flore. Les traits pleins qui joignent les cercles les uns aux autres indiquent les liaisons importantes entre les genres et sont d'autant plus courts que ces liaisons sont plus grandes. Les traits pointillés indiquent les liaisons les plus lointaines.
On réunit dans le groupe des Avénées des genres dans lesquels les épillets montrent 2 ou plusieurs fleurs souvent surmontées d'une fleur rudimentaire et dont les glumelles sont ordinairement plus courtes que les glumes, les glumelles inférieures pourvues d'une arête coudée le plus souvent insérée vers le milieu du dos, rarement au-dessus, d'autres fois sans arête. Le genre Ventenata ne se sépare que par sa fleur inférieure sans arête et par ses glumes plus courtes que les glumelles du genre Avena, auquel se relie aussi le genre Aira qui a comme eux des glumelles inférieures arrondies sur le dos. Les Trisetum offrent d'étroits rapports avec les Avena auxquels ils ont été souvent réunis, ainsi d'ailleurs que les genres précédents, mais leurs glumelles sont membraneuses et les inférieures sont en carène sur le dos. Ces deux caractères établissent une relation entre les genres Trisetum et Holcus, mais dans celui-ci il n'y a que 2 fleurs par épillet et seule la fleur supérieure staminée est munie d'une arête d'ailleurs courte et insérée un peu au-dessous du sommet. Les 3 genres Airopsis, Antinoria et Molineria, ces derniers souvent confondus dans le premier, ont de très petits épillets à 2 fleurs stamino-pistillées sans arête et se relient au genre Aira dans lequel les épillets sont le plus souvent aussi à 2 fleurs et parfois, mais rarement, sans arête. Le genre Gaudinia est assez voisin du genre Acena par l'arête dorsale, tordue et coudée des glumelles inférieures, mais il peut être aussi placé dans le groupe des Hordéées à cause de l'inflorescence, un épi formé d'épillets solitaires et sessiles et l'absence de poils au sommet du fruit permet un rapprochement avec les Lolium et Nardurus qui appartiennent à ce groupe. Enfin le genre Danthonia a des rapports avec le genre Avena par ses glumes dépassant ou égalant les glumelles, et dans l'une des espèces les fleurs sont pourvues d'une arête qui toutefois est terminale.
Un autre groupe important de genres est celui des Festucées. Il comprend 24 genres qui ont tous des épillets aplatis par le côté contenant 2 ou plusieurs fleurs stamino-pistillées dont les glumelles, membraneuses ou coriaces, sont plus longues que les glumes, la glumelle inférieure étant munie ou dépourvue d'une arête terminale droite. Les genres Arundo, Phragmites et Ampelodesmos ont des rapports par leurs fleurs entourées de longs poils et ce caractère se retrouve dans le genre Calamagrostis déjà cité, qui leur est parfois réuni pour former un groupe spécial celui des Arundinées. Dans tous les autres genres du groupe, les fleurs ne présentent pas de longs poils, et trois d'entre eux sont souvent mis à part sous le nom de Seslériées. Ce sont les genres Oreochloa, Echinaria et Sesleria qui ont des épillets à glumes presque égales, des fleurs à stigmates sortant de leur sommet, à glumelle inférieure arrondie sur le dos, sans dent ni arête dans le genre Oreochloa, terminée par plusieurs dents ou arêtes dans les Sesleria et dans l'Echinaria. Viennent ensuite douze genres de Festucées qui montrent des fleurs à glumelle inférieure terminée par une petite pointe ou par une arête et des stigmates sortant de la base de la fleur. Parmi eux se trouve d'abord le genre Festuca auquel se relie étroitement le genre Vulpia, différencié par ses épillets aplatis en éventail et ses glumelles inférieures carénées que termine une très longue arête. L'Avellinia, proche des Vulpia et Festuca, est souvent aussi considéré comme un Koeleria. Dans ce genre, de même que dans les Vulpia, Dactylis, Aeluropus, Scleropoa et Diplachne, la glumelle inférieure est en carène sur le dos. Les caractères de l'inflorescence et le nombre de fleurs par épillet distinguent seuls les genres Aeluropus et Dactylis. Le genre Scleropoa offre des affinités certaines avec des genres tels que Poa et Festuca dans lesquels ses diverses espèces ont été autrefois rangées. Le genre Diplachne est si voisin du genre Molinia que celui-ci ne s'en sépare que par sa glumelle inférieure arrondie sur le dos, caractère qui le relie aux genres Festuca, Cynosurus et Lamarckia. Ces deux derniers ont des rapports étroits par leurs épillets de deux sortes, les uns à fleurs stamino-pistillées, les autres à fleurs rudimentaires. Reste dans ce petit groupe de 12 genres, le genre Bromus que l'on peut rattacher au genre Festuca et que caractérisent surtout ses fleurs à glumelle inférieure terminée par 2 dents ou 2 lobes eflilés et pourvue d'une arête subterminale. Quant aux autres genres de Festucées, ils ont tous des fleurs à glumelle inférieure dépourvue de pointe ou d'arête, mais les stigmates sortent de la base de la fleur comme dans les genres précédents. Le genre Schismus a des glumelles inférieures arrondies sur le dos comme les Glyceria, mais il montre surtout des rapports avec les Koeleria par son inflorescence contractée en une sorte d'épi et par ses glumes presque égales et presque aussi longues que l'ensemble des glumelles. Le Catabrosa a souvent été compris dans le genre Glyceria qui se relie au genre Poa par divers caractères, mais dans les Glyceria les épillets sont allongés, les glumes inégales, tandis que les Poa ont de petits, épillets ovales à glumes peu inégales et des glumelles inférieures en carène sur le dos, et ce dernier caractère appartient aussi au Sclerochloa et au Sphenopus. Le genre Melica a des rapports lointains avec le genre Molinia dont il a été question plus haut. Enfin le genre Eragrostis se rapproche du genre Briza par ses fleurs imbriquées sur 2 rangs, mais montre aussi une relation avec le genre Poa et les genres voisins par ses glumelles inférieures carénées sur le dos.
Il existe encore un groupe de Graminées que l'on désigne sous le nom de Hordéées et qui renferme 12 genres dans lesquels les épillets sont disposés en épi et insérés dans des excavations des deux côtés de l'axe. Parmi les genres de ce groupe, les Hordeum et Elymus ont des épillets réunis par 2 à 6, tandis qu'ils sont solitaires sur les dents de l'axe de l'épi dans les autres. Sept d'entre eux ont pour caractère commun des épillets contenant 2 ou plusieurs fleurs. C'est d'abord le genre Secale, puis les genres Brachypodium, Agropyrum et Aegilops, qui sont étroitement liés au genre Triticum dont ils ont longtemps fait partie avec le genre Nardurus. Par son fruit sans poils, celui-ci se relie aux Lolium. Enfin les genres Nardus, Lepturus et Psilurus ont une seule fleur fertile par épillet. Le Nardus s'éloigne des deux autres par ses épillets tournés d'un même côté et ses fleurs à un stigmate, et le Psilurus montre des rapports avec les Lolium par les épillets munis d'une seule glume.
AFFINITÉS DES GRAMINÉES AVEC LES AUTRES FAMILLES.
Les Graminées ont avec les Cypéracées des relations par les tiges herbacées (sauf de rares exceptions), les feuilles engainantes, les fleurs sans calice ni corolle, le plus souvent à 3 étamines, à ovaire présentant une seule loge, qui sont groupées en épillets, la graine à albumen farineux. Par contre les deux familles se séparent par de nombreux caractères. En effet, dans les Graminées, la tige est ordinairement creuse et les feuilles disposées sur deux rangs ont des gaines fendues en long, les anthères des étamines sont fixées au filet par le milieu du dos, la graine est soudée à la paroi du fruit et la plantule est appliquée latéralement contre l'albumen par son cotylédon, tandis que dans les Cypéracées les feuilles ont des gaines tubuleuses et sont sur 3 rangs, les anthères sont attachées au filet par le bas, la graine est libre d'adhérence avec le fruit et la plantule occupe la partie inférieure de l'albumen.